（神秘的地球uux.cn）据环境信息中心网站（作者 林千翔）：编按：台湾具有相当高的鱼类多样性，软骨鱼物种数占全球15%，然而形成原因却是个谜。若要了解形成过程、再现百万年前海洋生态系，化石纪录是关键。由中研院生物多样性研究中心助研究员林千翔领衔的研究团队，根据出土自嘉义牛埔的软骨鱼化石群聚，见证台湾西部海域生态系的重大变迁，发现的半锯鲨化石更是西太平洋首件更新世化石纪录，再显台湾在古生物学研究上极具潜质。

嘉义牛埔地区出土的各类鲨牙齿化石。图片来源：林千翔提供

台湾软骨鱼多样性高成因却鲜为人知

尽管生物几乎占据地球上的每个角落，但是全球的生物多样性并不是平均分散在地球表面，而是很不均匀地集中在某些特定区域，形成地理上的生物多样性热点。印度-西太平洋大片的低纬度海域，就是现今全球海洋生物多样性最高的地方，特别是位于此海域内的「珊瑚大三角」及邻近区域，海洋生物的群聚结构非常复杂。生物多样性热点的成因，因为与生态保育、生物演化息息相关，因此一直是此领域热门的研究议题。

台湾就是位在这片海域的最北缘，以鱼类来说多样性相当高，特别是软骨鱼，目前约有181个物种的纪录，足足占了全球软骨鱼物种数目的15%，以台湾的面积来说几乎是异乎寻常的数字。不过，这样的鱼类多样性起源却鲜为人知，一是因为生物多样性热点的形成往往需要以宏观且地质时间尺度的视角，才有办法观察；二是相关研究往往需要分析化石纪录，但是鱼类化石在台湾及西太平洋地区仍在起步阶段。

中研院海洋古生物研究室用化石见证生态热点形成过程

「化石纪录」就是生物多样性热点形成过程的绝佳见证者，若配合地质与环境事件，科学家可以更进一步了解各类生物多样性热点的成因，不过目前大部分的研究材料都集中在有孔虫、珊瑚等无脊椎动物。一旦缺乏鱼类的化石证据，将阻碍我们了解各种鱼类如何随时间推移产生变化，并逐渐形成如今的样貌。因此，找出西太平洋，特别是台湾地区的鱼类化石，是古生物学家持续努力的目标。

中央研究院生物多样性研究中心的「海洋古生物研究室」，为笔者所带领的团队，研究内容就与海洋古生物多样性及古鱼类的时空分布有关。透过海洋沉积物中各类化石标本，研究团队希望全面了解台湾、西太平洋海洋生物多样性热点的起源。

软骨鱼营养位阶高牙齿化石成能量传递证据

鱼类的牙齿化石是研究古软骨鱼类多样性的主要材料，相较于不易保存的软组织，鲨鱼、魟鱼坚硬的牙齿在海洋沉积物中极具代表性，除了数量庞大，分布也非常广泛。由于软骨鱼类一般位于海洋生态系中较高的营养位阶，因此了解它们的牙齿化石纪录，就能提供过去海洋生态系能量传递、生物间相互关系等议题的关键证据。

中研院海洋古生物研究室中典藏的现生软骨鱼牙齿标本（林佳燕制作）。现生标本在古生物学的研究上特别重要，因为良好且完整的比对标本是鉴定、分类化石标本的依据。图片来源：林千翔提供

台湾的软骨鱼牙齿化石并不罕见，西部麓山带的各层海洋沉积岩几乎都有此类化石产出。然而过去的相关研究仍不够全面，常常缺乏适当的研究描述，而且鲨鱼及魟鱼的牙齿化石一直是业余玩家热门收藏的化石项目之一，因此多数标本仅限于私人收藏。此外，早期的化石采集在采样设计或是年代测定都略显过时，所以很多时候我们必须在旧有基础上，以新的科学方法重新修订与检视。

黄敦友教授在1965年记录了台湾北部的三种鲨鱼牙齿，虽然标本现已下落不明，但这是台湾鲨鱼牙齿化石最早的纪载之一。后续则有日本学者上野辉弥描述左镇菜寮地区的鲨鱼牙化石。台湾单一且比较完整的鲨鱼化石群聚纪载，则是陶锡珍教授与胡忠恒教授描述的高雄中新世糖恩山砂岩软骨鱼群聚，但也仅以六件标本记载了五个物种。其中，「刘氏半锯鲨」为当时命名的新化石物种。

嘉义牛埔软骨鱼化石群聚显示台湾古今海洋环境大不同

嘉义牛埔化石区长久以来以产出多样且细致的海洋化石著称，包含软体动物（双壳类、腹足类）、甲壳类（螃蟹、藤壶）、棘皮动物（海胆）及鱼类（硬骨鱼、软骨鱼）。其中，鲨鱼及魟鱼的牙齿化石是牛埔地区很重要的标志性化石之一。本研究团队在2021年获得英国古生物学会的研究资助，以嘉义牛埔地区产出约160万年前的软骨鱼牙化石为材料，在2022年首次完整描述本土的软骨鱼群聚构造，实际体现了西太平洋区域古生物学的研究潜质。

嘉义牛埔化石采集地，海洋生物的化石可以在这片早更新世的六重溪层找到。图片来源：林千翔提供

位于八掌溪上游的嘉义牛埔化石采集地。图片来源：林千翔提供

这个研究是由实验室成员林佳燕所主导完成，内容基于三间博物馆的馆藏（中央研究院生物多样性研究博物馆、国立台湾博物馆、嘉义市立博物馆），共分析了697件软骨鱼牙齿化石标本。我们以中研院及嘉义博物馆为主要材料来源，嘉义市立博物馆大量的典藏标本，皆为薛文吉先生在1980-2000年间的采集成果；中研院生物多样性博物馆则是由陶锡珍教授所捐赠。虽然我们研究团队过去几年在同一采集地，筛洗了超过800公斤的沉积物，找到很多硬骨鱼的耳石，却只找到三颗软骨鱼牙。目前仅能确认富集软骨鱼牙化石的层位在这三、四十年间很可能已经消失了。

无论如何，根据这697件标本，过去至少有九个科20个物种的软骨鱼分布在台湾的西南海域。这项研究除了是目前所知台湾最丰富的软骨鱼化石群聚，若放诸整个西太平洋区域，其多样性也比许多在温带的日本或是热带的东南亚地区的著名的化石产地高上许多。此外，灭绝物种「半锯鲨」（Hemipristis serra）的发现别具意义，因为这几件台湾出土的半锯鲨标本是西北太平洋地区首次的更新世化石纪录。

更重要的是，我们也发现台湾西南部的软骨鱼类群聚在百万年前与现今的组成有显著的不同。例如在更新世，当地有大量体长超过4米的大白鲨，但在现今台湾西部海域并没有其目击纪录。高阶掠食者的消失，显示台湾西部地区海洋生态系整体结构的变迁，这也延伸出更多研究的课题，尚待未来仔细探索。

嘉义牛埔地区出土的大白鲨牙齿化石。比例尺为1公分。图片来源：林千翔提供

文：林千翔（中央研究院生物多样性研究中心助研究员）

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