张钧翔从小就是动物爱好者，这促使他踏上古生物学研究之路。图／张钧翔提供

台南左镇菜寮溪附近，是台湾较容易采集到化石的地点。图／张钧翔提供

澎湖原人化石打捞自澎湖水道，难以厘清具体年代，只能推测处于海平面较低的某次冰河时期。图／Wikipedia

垦丁的龙虾洞出土的花豹牙齿化石。图／杨子睿提供

帆叶网据《科技大观园》（特约编辑 寒波）：台湾“国立自然科学博物馆”科教组主任张钧翔从小便是动物的爱好者，也喜欢恐龙。出于兴趣，他在东海大学生物学系取得学士与硕士之后，留学英国成为伦敦大学的古生物学博士，返台湾后任职于台中的“国立自然科学博物馆”，在博物馆的日常工作以外，也埋首于化石研究，替台湾丰富的化石留下一笔又一笔纪录。

追寻台湾物种起源

有些灭绝的动物过去曾经在台湾活动，只有透过化石才能知晓它们失落的踪迹。张钧翔不只鉴定、分类古菱齿象、徳氏水牛、早坂犀牛、澎湖原人等动物的化石，他更关心动物们的演化过程——它们从何地何时来到台湾、如何适应新的环境、和其他族群与亲戚有什么关系？

张钧翔的招牌研究领域是「台湾第四纪哺乳动物化石」，但为什么是第四纪？第四纪又是什么？

第四纪（Quaternary Period）是地质学名词，意指距今 260 万年前延续至今的地质年代，包括较早的更新世（Pleistocene），以及距今 11,700 年前开始的全新世（Holocene）。台湾位于欧亚大陆的边缘，是欧亚大陆板块与菲律宾海板块挤压而抬升的陆地，距今约 400 万年前才浮出海面，「所以第四纪的历史，差不多也就是台湾的历史。」张钧翔说。

这段期间，较寒冷的冰河时期与较温暖的间冰期交错，海平面也随之升降。于是台湾有时候与东亚大陆相连，让动植物有机会迁徙来台；有时候却成为海岛，发展出独立于大陆的岛屿生态系。

所以说，台湾哪里能找到化石？

化石是过往生态系的纪录，但是有些地点不利于化石形成，如地质较不稳定的东部；而某些地点则容易采集到化石，像是台南左镇菜寮溪附近，存在断层的露头，台风过后甚至可以直接在河床捡到被冲刷出来的化石；另外垦丁的石灰岩洞穴龙虾洞，以及澎湖水道的海底，都是化石的大宗来源。

定年可分为两大类：绝对与相对定年。绝对定年比较准确，但能够追朔的年份也有限。如「放射性碳同位素（碳14）」，只能处理距今 5 万年以内的样本，超过就无能为力；而其他元素如「铀系定年法」等等，也各有各的限制。另一类则是相对定年，例如知道华北某动物距今 50 万年，如果台湾有其他动物和该动物一同出土，便能假设它们大约处于 50 万年前。

综合各种方法推估左镇化石的年代，应介于距今 40 到 90 万年前。张钧翔表示，仅管它们缺乏明确的地层脉络，但如果曾被河流冲刷太远，应该会被侵蚀到失去化石的样貌，所以能被捡到的化石，仍可以判断来自左镇的地层。

澎湖海底的化石也是同样的道理。冰河时期海平面较低时，东亚大陆和台湾之间是陆地，有许多陆生生物生存；澎湖水道的海底当时是古闽江的河道，因此形成相对低谷的地形，在海底导致湍急的海流，容易将地层内的化石冲刷出来，有机会在海床上被打捞到。然而也因为如此，澎湖打捞到的化石往往不容易确认年代。

有了化石，再来要如何研究？

获得化石以后，首先要进行形态鉴定，厘清原本是哪种动物。牙齿通常能带来最直接的讯息，可以判断出它属于什么类别，不过不一定足以识别出是何物种。

研究化石需要和大量样本比较，各地的博物馆、大学、动物园、特有生物研究保育中心等不同机构各有收藏，张钧翔与学生便常常到国内外各处「看化石」，这是需要跨单位、跨国合作才能精进的领域。

形态以外，化石中的稳定同位素、微量元素、古代 DNA、古代蛋白质等资讯，也能带来互补的知识。但是这些采样手法多少会损毁化石，是否要采取这些分析方式，会比较谨慎决定。而且动物离不开环境，钻研化石本身之外，认识古生物也需要跨领域的手段——不同定年方法、成分分析、岩石构造等资讯，都有助于了解古生物所处的环境。

那么，距今 260 万年前开始的第四纪，是个怎么样的时代呢？第四纪的动物和现代相比其实差不多，也许物种不同，主要种类却多半已经出现，最初的人类（Homo）也已经诞生。全球气温比现在低 3 到 4 度，极区和高山长期冰封，但是其它地区仍然有季节变化。

在气候寒冷，海平面降低的时期，动物更容易迁徙；而寒冷与温暖交错的时期，不同动物各有适应之道：许多动物喜欢资源充沛，较为温暖的环境，却也有物种反其道而行。例如一些猛犸象就往天寒地冻的北方发展，演化出更大的体型，以及用象牙铲雪的适应方式。不过事后看来，如此特化的专一性适应，似乎反而让它们走上演化的绝路，更容易在气候变得温暖后而灭绝。

移民台湾的动物们，来自亚洲南北各地，有时还会跑回去

第四纪的台湾，生态环境又是怎么样的呢？

直觉想来，冰河时期当北方变得寒冷之际，相对温暖的台湾似乎适合移居；确实，澎湖水道出土的古菱齿象、德氏水牛、四不像鹿，就和北方的华北动物群类似。然而事实上，原产于东亚南方、东南亚一带，比台湾更南方的物种也会前来，例如如今分布于缅甸、云南、广西的金丝猴，以及原产华南的早坂犀牛，也曾在台湾出土，便是这类「南来」的代表。

藉由化石，我们也能一窥古代生态系的样貌。有些动物体型大，容易被看到，像是澎湖水道出土大量的大象、水牛化石，表示如今沉在海底的地区，在寒冷的冰河时期是兼有森林、草地，资源充沛的生态系，否则环境承载力养不活这么多大型植食动物。

张钧翔表示，一般人通常认为台湾地处东亚大陆的边缘，是接收各地生物移入的输入端；但是台湾面积其实够大，而且植被丰富，海拔从低到高，创造出多变的栖位，造就了台湾能独自演化出丰富生态系的基础；于是，迁徙来台的动物抵达新的环境后，可能因此衍生出新的独特性，甚至是再将这些台湾特色带回东亚大陆。

澎湖原人：难解之谜需要国际合作

面对丰富而多元的材料，张钧翔做研究并非单打独斗，他会主动寻找合作对象，也接受外国学者邀请一同研究，更不忘提携后进。

学术人际网路，往往是一条牵着一条；而当「澎湖原人」这件不熟悉的古人类化石来到张钧翔眼前，过往曾一起研究金丝猴的日本专家，便因为之前的交情，而向他推荐经验老道的日本古人类学家海部阳介，开启双方的跨国合作与友谊。

澎湖原人化石打捞自澎湖水道，难以厘清具体年代，只能推测处于海平面较低的某次冰河时期，其年代应该不至于超过 40 万年，甚至最晚可能只有一万多年。根据保有的一截下颚与几颗牙齿，可以断言澎湖原人的形态具有直立人特征，并非和我们一样是智人；但是和北京人、爪哇人等典型的直立人相比，他的下颚更宽，相当特殊。

下颚愈来愈秀气，是人类演化的大趋势之一；因此在欧亚大陆几乎最东方的台湾，距今不是太久以前，见到这般下颚宽阔的古人类可谓出乎意料。形态上它最接近安徽距今 40 万年的「和县人」，中国大陆专家为主的后续研究，主张和县人与澎湖原人，或许同样来自延续较久的古老血脉。

张钧翔特地分享澎湖原人的投稿经验。一开始锁定的目标是 Nature 期刊，以棒球比喻可谓「大联盟」等级；期刊编辑觉得有趣，不过三位审查者中只有一位支持、一位持平、一位不认同。编辑便建议将论文转投同一出版社「3A」等级的 Nature Communication，果然不久后顺利刊出。

岛屿灭绝、古菱齿象、金钱豹：多方探索，团队合作

今年（2021 年）发表于 PNAS 期刊的论文，是另一次特别的体验。此一研究由澳洲学者主导，主题设定为「人类对岛屿灭绝的影响」，邀请各有所长的多国学者前往澳洲，一群人在四周有袋鼠环绕的野外工作站闭关多日，每日分组讨论，最后总结众人的思想结晶写成论文投稿，而张钧翔也是其中一员。

生物物种原本就会持续诞生与灭绝，人类出现以后，灭绝是否加速？这项研究的主要观点是，超过一万年前的旧石器时代，尽管人类已经抵达不少岛屿，对各岛屿生态系的影响却多半不大。要一直等到一万多年前以内，人类才对岛屿生态造成比较明显的影响，这是人口增加、科技进步，改变岛屿环境的结果。

除此之外，近来张钧翔与许多年轻的研究者合作，持续发表台湾出土的化石研究，成果多元。今年问世的一项研究着重于澎湖水道出土的淮河古菱齿象（Palaeoloxodon huaihoensis），根据象牙估计年龄，并且评估菱齿象族群的年龄组成。

另一篇今年发表的论文则是报告，垦丁的龙虾洞出土的大猫牙齿，经形态分析判断属于花豹（又称金钱豹，学名 Panthera pardus），而非台湾之前已知的云豹或雪豹。这是首度得知花豹曾经在台湾生活。有意思的是，垦丁花豹的牙齿比同类小，或许是由于当地环境资源有限，导致体型缩小；也可能是个体差异所致：它刚好是小只豹。

让科学广为人知！台湾还有许多等着被诉说的化石

和许多地方相比，台湾数百万年的地质年代并不太久远，但是仍有不少化石与问题等待探索。例如日本、台湾、菲律宾都有犀牛，但东亚外海各岛屿的犀牛关系为何？是张钧翔希望解答的问题。

另一方面，在台湾庞大的化石纪录中，张钧翔也见到某些最近不存在，可是曾在台湾生活的动物；除了前文提及的金丝猴、花豹，还有海狮与豪猪等等，它们的化石数量尽管很少，仍足以证实这些物种确实存在过这个岛屿，它们独特的台湾经验，都在排队等待着被诉说。

除了做研究以外，任职于“国立自然科学博物馆”的张钧翔，同时长期从事面对民众的科普活动，而持续累积的新研究和收藏也能充实展览。像是 2017 的「象群特展」与2020年的「缤纷的生命」，便是张钧翔精心规划的代表作。

秉持着「让科学广为人知」的理念，张钧翔透过收集化石、分析研究、与人合作、发表论文、举行博物馆展览、对民众演讲、接受节目访问等行为来实践。而这些事业，都还有赖台湾民众的理解与支持，也希望对古生物有兴趣的新秀能投入这个领域，增加我们对台湾的认识。